دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .
تعریف فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی علم مطالعه اعمال گیاه و بخش های مختلف آن است. دامنه این علم بسیار وسیع است. برخی از مطالعات در زمینه فرآیندهایی است که در سلول رخ میدهد مثل فتوسنتز و تنفس. جنبه دیگر فیزیولوژی گیاهی مربوط به طرز کار بافت ها و اندامهای گیاهی می باشد. بعضاً عکس العمل گیاه به محیط پیرامون نیز جزو مباحث فیزیولوژی مطرح میباشد.
مباحثی از فیزیولوژی گیاهی
1 - جذب و دفع و انتقال آب
گیاه از زمانیکه به صورت دانه در داخل خاک قرار می گیرد تا رشد رویشی و در تمام مدت زندگی خود موادی را از محیط جذب و مواد را نیز با استفاده از ترکیبات اخذ شده از محیط، می سازد و در تمام این مراحل به شدت تحت تأثیر محیط پیرامون خود قرار می گیرد. عوامل محیطی نیز در کلیه پدیده های حیاتی گیاه مؤثر بوده و ضمناً بر مورفولوژی و آناتومی آن نیز تأثیر می گذارند.
اهمیت آب در گیاه
آب یک ماده حیاتی است و به عنوان ماده اولیه در پدیده فتوسنتز به مصرف می رسد. آب به عنوان محیطی برای انجام واکنشهای شیمیایی در گیاه مطرح بوده و نیز به عنوان یک حلال عمل می کند. مواد محلول از طریق آب از سلولی به سلول دیگر منتقل می شوند. همچنین آب عامل تورم در سلولهای گیاهی است که اصطلاحاً به این حالت تورگر Turger یا حالت تورژسانس گویند . این حالت مهمترین فاکتوری است که موجب ایستایی گیاهان علفی میشود. بخش مهمی از ترکیبات یک سلول فعال را آب تشکیل میدهد (حدود 95-80 % وزن تر سلولهای گیاهی از آب است). در حالیکه درسلولی با فعالیت کم، وزن آب خیلی کم است. مانند دانه ها که میزان آب سلول 10 – 5 % وزن تر سلول است. اگر آب سلولی را کاملاً از آن جدا کنیم، مواد آلی دومین ترکیبات فراوان سلول می باشند. این ترکیبات که از کربن، هیدروژن و اکسیژن تشکیل می شوند، توسط خود گیاه و با استفاده از مواد خام و اولیه ای که از محیط پیرامون گرفته می شود، ساخته می شوند. عناصر معدنی گروه دیگری از ترکیبات سازنده سلول گیاهی هستند که در مقایسه با ترکیبات آلی به مقدار جزئی در سلول ها وجود دارند. مواد معدنی یا به صورت محلول و یا به صورت بخشی از مولکولهای آلی (مثل منیزیوم در کلروفیل) در سلولهای گیاهی یافت می شوند. از میان همه ترکیباتی سازنده سلولهای گیاهی، آب از موادی است که به مقدار بسیار زیاد جذب گیاه شده و یا در طول روز در جریان عمل تعرق مقدار قابل توجهی از آن تلف می شود. از دست دادن آب گیاهان در جریان عمل تعرق انجام می گیرد. بخشی از آب نیز در شرایط مرطوب از طریق روزنه های آبی (هیداتودها) بصورت مایع به فضای بیرونی آزاد می شود که به آن تعریق گویند. از آنجاییکه پدیده تعرق، جذب آب و انتقال آن را کاملاً تحت تأثیر قرار میدهد، به همبن دلیل لازم است، به مکانیسم عمل تعرق پرداخته می شود.
دفع آب
پدیده تعرق Transpiration
منظور از تعرق از دست دادن آب به صورت بخار میباشد. برگ ها مهمترین اندام هایی هستند که عمل تعرق در آنها انجام میشود. اصولاً تعرق از سطح همه اندامهای گیاهی که در مجاورت هوا باشد، می تواند انجام شود. برگها به علت آنکه محل اصلی تجمع روزنه ها هستند، به عنوان مهم ترین اندام های تعرق کننده شناخته شده اند.
لایه کوتیکول نسبت به آب غیرقابل نفوذ است ولی این خاصیت مطلق نیست و به همین دلیل مقداری از آب از سطح کوتیکول برگها به هوا آزاد می شود. این پدیده را اصطلاحاً تعرق کوتیکولی یا تبخیر Evaporation گویند. بعلاوه مقداری بخار آب از محل عدسک ساقه گیاهان چوبی در اتمسفر منتشر می شود. که این پدیده تعرق عدسکی خوانده می شود.
بخش مهمی از آب از طریق روزنه های هوایی در طول روز به صورت بخار از سطح اندام های هوایی بویژه برگها تبخیر می شود که آن را تعرق روزنه ای گویند. شکاف های روزنه ای معمولاً حدود 1 % از تمام سطح برگ را تشکیل میدهند. این شکاف ها با فضاهای بین سلولی سلولهای کلرانشیم برگ در ارتباطند. فضاهای بین سلولی حدود 40 درصد حجم برگ را تشکیل میدهند. با وجوداینکه شکاف های روزنه ای درصد کوچکی از سطح برگ را تشکیل میدهند، ولی به علت ارتباطی که با فضاهای بین سلولی دارند، نقش مهمی در عمل تعرق گیاه دارند. این سلولها با تغییرات تورژسانسی که در آنها پبدا می شود، موجب باز و بسته شدن شکاف ها می شود و به این ترتیب این پدیده را تحت کنترل دارند. عمل تعرق طی دو مرحله انجام می شود. در مرحله نخست مولکولهای آب از دیواره سلولها در فضاهای بین سلولی آزاد می شوند. در مرحله دوم مولکولهای بخار آب از فضاهای بین سلولی و از طریق منفذ روزنه ها در اتمسفر پیرامونی گیاه انتشار می یابد.
برگ ساختمان بسیار سستی دارد و فضاهای بین سلولی بخش مهمی از حجم برگ را تشکیل می دهند. سلولهای ساختمانی برگ، انباشته از آب می باشند. مولکولهای آب در این سلولها در داخل واکوئل ها قرار داشته و واکوئل بخش مهمی از سیتوپلاسم را تشکیل می دهد. مولکولهای آب به دیواره سلولی نفوذ کرده و در نتیجه اتمسفر داخلی برگ در اثر مرطوب بودن دیواره ها، انباشته از بخار آب می شود. معمولاً اتمسفر پیرامونی برگ نسبت به اتمسفر داخلی خشکتر است. بنابراین مولکولهای بخار آب با پدیده انتشار به سهولت از روزنه ها در فضای پیرامونی منتشر می شوند. این پدیده را اصطلاحاً تعرق گویند.
هنگامیکه مولکولهای آب از فضاهای درونی برگ طی پدیده انتشار در فضای پیرامونی آزاد می شود. طبیعتاً فضای داخلی برگ تا حدودی خشک می شود. یعنی مولکولهای آب از دیواره های مرطوب سلولهایی که فضاهای داخلی برگ را مفروش می کنند، تبخیر شده و موجب خشک شدن جزئی دیواره ها می شوند. هنگامیکه دیواره ها آب خود را به این ترتیب از دست بدهند، آب مورد نیاز خود را از سیتوپلاسم و واکوئل دریافت می کنند.
سلولی که آب خود را از دست دهد، غلظت مواد محلول در آن بالا می رود و این سلول آب از دست رفته را با پدیده اسمز از سلولهای مجاور بدست می آورد. این پدیده از سلولی به سلول دیگر ادامه پیدا می کند و در نهایت آب مورد نیاز از انتهای پر از آب رگبرگها دریافت می شود. رگبرگها در داخل پهنک برگ پراکنده بوده و سلولهای کلرانشیم برگ ها معمولاً به اندازه 2 تا 3 سلول از انتهای پر آب رگبرگها فاصله دارند. به این ترتیب در جریان تعرق، آب از رگبرگها به سلولهای پارانشیم برگ و از آنجا به فضای بین سلولی منتشر می شود و از طریق روزنه به فضای پیرامونی آزاد میشود.
مقدار آبی که گیاه در جریان تعرق از دست میدهد، بسیار قابل توجه است. حدود 98 % آب جذب شده در جریان عمل تعرق از دست میرود. پس گیاه لازم است تا بطور دائم آب مورد نیاز خود را از محیط پیرامون تأمین نماید.
جذب آب
جذب آب در گیاهان توسط تارهای کشنده ریشه ها صورت می گیرد. تارهای کشنده سطح جذب ریشه را تا 10 برابر افزایش میدهند.ریشه بطور قابل توجه در خاک گسترش داشته و نیاز گیاه به آب و املاح را برآورده می سازد. علاوه بر این گیاهان برای دریافت مؤتر آب در شرایط ویژه، سازگاری های خاصی را از خود نشان میدهد. بطور مثال ریشه گیاهان در نواحی خشک، ریشه ها ممکن است به شدت سطحی و گسترده شده و یا در لایه های مختلف و عمیق خاک نفوذ کنند تا خود را به سفره های آب زیرزمینی برسانند.
جذب آب توسط اندامهای هوایی گیاه ناچیز است ولی در برخی از گیاهان مثل خزه ها و گیاهان آبزی، اندامهای هوایی مقادیر قابل توجهی آب جذب می شوند. برخی از گیاهان بر روی سایر گیاهان بدون هیچ گونه ارتباط غذایی به سر برده و اپی فیت Epiphyte نامیده می شوند (مثل ارکیده ها). در این گیاهان ریشه های مخصوصی به نامroots Velamen وجود دارد که دارای اپیدرم مطبق بوده و سلولهای اپیدرم، سلولهای مرده ای بوده و در هوای مرطوب انباشته از آب می باشند. در گیاهان چوبی، بخش مهمی از آب توسط عدسکهای موجود در ریشه تامین می شود. در گیاهان فاقد تارهای کشنده نیز (مثل مخروطیان و درخت بلوط)، گیاهان با برخی از قارچها (مایکوریزها Mycorrhiza) همزیست شده و آب مورد نیاز خود را تأمین می کنند.
عوامل مؤثر در جذب آب
(بدون در نظر گرفتن شرایط خاک و سیستم ریشه ای)
1 – نیروی کشش یا مکش برگ
بدنبال عمل تعرق، یک نوع فشار منفی در آوندها بوجود می آید. به عبارت دیگر نیروی مکش در برگها ایجاد می شود. گیاه در اثر این نیرو قادر است حتی در صورت فقدان ریشه ها آب مورد نیاز خود را از محیط اخذ کند. به این ترتیب آب از ریشه ها تا آخرین قسمتهای هوایی، انتقال می یابد. نیروی مکش برگ به قدری مهم و مؤثر است که بر نیروی جاذبه زمین و نیروی مقاومتی که از طرف دیواره سلولهای گزیلمی در مقابل جریان آب ایجاد می شود (نیروی چسبندگی)، غلبه می کند.
2 – نیروی اسمزی تارهای کشنده ریشه
این نیرو در شرایط عادی بیشتر از نیروی اسمزی محلول خاک است (نیروی اسمزی محلول خاک حدود 2/0 اتمسفر است). بنابراین مولکولهای آب می توانند با پدیده اسمز از کم تراکم (خاک) به محیط پرتراکم (تارهای کشنده) جریان پیدا کند. مکانیسم مقدماتی ورود آب در ریشه از قوانین ساده فیزیکی و شیمیایی تبعیت می کند. اگر سلولی که در محیط هیپوتونیک (غلظت محیطی کمتر از سلول) قرار گیرد، مولکولهای آب از محیط کم تراکم (رقیق) به محیط پرتراکم (غلیظ) با پدیده اسمز جریان می یابند. وقتی که سلول به این ترتیب آب جذب می کند به صورت متورم در می آید و در نتیجه فشاری در داخل آن ایجاد می شود که اصطلاحاً فشار تورژسانسی است و در نتیجه از طرف پروتوپلاسم سلول به دیواره های سلول فشار وارد آورده و در مقابل دیواره های سلولی نیز برای مقابله با آن فشاری در جهت عکس به طرف سلول اعمال می کند که آنرا فشار غشایی می خوانند. وقتی این دو فشار با هم برابر شوند، اصطلاحاً گوییم که سلول در حالت تورژسانس کامل است. در هر صورت به تفاضل فشار اسمزی سلول و فشار غشایی، نیروی مکش اطلاق می شود. مقدار آبی که وارد سلول گیاهی می شود، متناسب با نیرو مکش است. بعلاوه نیروی اسمزی ریشه از منطقه تار کشنده تا داخلی ترین لایه های پوست به تدریج اقزایش می یابد، در محل آندودرم مشاهده می شود که نیروی اسمزی به یکباره کاهش می یابد که از آن منطقه به بعد (تا داخل آوندهای چوبی) کاهش نیروی اسمزی وجود دارد. بنابراین ورود مولکولهای آب را از تارهای کشنده و در لایه های داخلی پوست ریشه تا آندودرم به راحتی می توان با پدیده اسمز توجیه کرد.
3 – جذب متابولیسمی یا فعال:
از آندودرم به بعد برای به جریان انداختن آب برخلاف شیب اسمزی نیاز به مقدار زیادی انرژی می باشد که اصطلاحاً می گوییم جذب در این منطقه به طریق متابولیسمی است. یعنی که وابسته به متابولیسم گیاه می باشد. به نظر می رسد که یک پدیده فیزیولوژیکی مهم به نام فشار ریشه ای در این جریان دخالت می کند ولی درباره مکانیسم دقیق نحوه ترشح آب از پوست به داخل آوندهای چوبی اطلاعات کاملی وجود ندارد.
گیاهان علاوه بر کربن، ئیدروژن و اکسیژن که به صورت گاز Co2 و H2O و اکسیژن مولکولی O2 از محیط در یافت می کنند، نیاز اساسی به چند عنصر دیگر دارند که اصطلاحاً به نام میکروالمان یا Macroelement نامیده میشوند. میکروالمانها عبارتند از پتاسیم، فسفر، کلسیم، نیتروژن، گوگرد و منیزیوم. این عناصر بخش مهمی از وزن خشک گیاه را تشکیل میدهند. مقدار آنها در هر گرم از ماده خشک گیاهی از چند میلی گرم تا چند دسی گرم متغیر است. علاوه بر عناصر اصلی، گیاه برای آنکه بتواند رشد و نمو طبیعی داشته باشد، به تعدادی از عناصر دیگر در مقادیر بسیار جزئی نیاز دارد. این عناصر را میکروالمان Microelement نامیده می شود. میکرو المان ها به میزان 3- 10 تا 9 – 10 گرم در هر گرم از ماده خشک گیاهی یافت می شود. تعداد و انواع آنها بر حسب نوع گیاهان متغیر است. مثل آهن، مس، روی، مولیبدن، کبالت، قلع، منگنز، وانادیوم، بور، ید، سیلسیوم، گالیوم، گاهی سدیم، کلر و لیتیم و حتی آلومینیوم اشاره کرد.
عناصر معدنی در گیاهان دارای 3 نقش مهم هستند
1 – نقش اسمزی :
تراکم مواد محلول در شیره سلولی موجب می شود که سلول بتواند با پدیده اسمز از محیط آب دریافت نماید. جذب آب توسط سلولها موجب ایجاد تورژسانس سلولی می شود.
2 – نقش ساختمانی :
پیکر یک گیاه عمدتاً از کربن، اکسیژن و هیدروژن تشکیل شده است. بعلاوه عناصری مثل فسفر، گوگرد، منیزیم و ازت در ساختمان مولکولهای زیستی (مثل اسیدهای آمینه، آنزیم ها) وجود دارند. به اهمیت فسفر می توان در تشکیل فسفولیپید غشاء اشاره نمود. کلسیم در نگهداری و حفظ ویژگی های ساختمانی دیواره ها و ید در نگهداری خاصیت نفوذپذیری انتخابی غشای سلول ها نقش دارند.
3 – نقش بیوشیمیایی :
بسیاری از آنزیم ها برای فعالیت خود نیاز به کاتیون هایی دارند که نوع آنها برحسب انواع آنریم ها فرق خواهد کرد. مثل آنزیم های تنفسی برای فعالیت خود به یون منیزیوم در محیط نیاز دارند. یون فسفات هنگام تشکیل پیوند های پرانرژی مولکولهای ATP از ADP اهمیت دارد.
جذب مواد معدنی
گیاهان اساساً بطور عمده توسط ریشه های خود، مواد معدنی مورد نیاز را از محیط می گیرند. مواد معدنی بصورت یونیزه جذب گیاه می شود. تعدادی از آنها مانند نیتروژن که به صورت آمید و اسید آمینه جذب می گردد. تارهای کشنده مکانهای اصلی جذب مواد معدنی (در گیاهان عالی) هستند. جذب در گیاهان عالی به صورت جزئی می تواند از سطح اندام های هوایی نیز انجام گیرد. این پدیده را بویژه در گیاهانیکه در اطراف کارخانجات شیمیایی رشد می کند، می توان مشاهده نمود. اینگونه گیاهان غالباً علائمی از ضعف و بیماری را نشان میدهند که به علت جذب آب باران آلوده از سطح اندام های هوایی است. در سایر گیاهان مانند گیاهان آبزی جذب از تمام سطح اندام های گیاه می تواند انجام گیرد. در مورد خزه ها و بریوفیت ها جذب از تمام سطح اندام ها انجام میگیرد (هپاتیت، گلسنگ).
مکانیسم جذب در گیاهان به شدت پیچیده است. ساده ترین مکانیسم فیزیکی که در عمل جذب دخالت می کند، پدیده انتشار است. یعنی حرکت یون و مولکول ها از محیط پرتراکم به محیط کم تراکم. انرژی لازم برای انجام عمل جذب با پدیده انتشار از حرکت و برخورد تصادفی مولکولها و بون ها حاصل می شود. با اینحال عمل جذب همواره با پدیده انتشار قابل توجیه نیست. چون در سلولهای گیاهی پاره ای از یون ها می توانند با تراکمی به مراتب بیشتر از تراکم یون مزبور در محیط پیرامونی گیاه انباشته شود (مخصوصاً در جلبک ها ) که یون را برخلاف انتشار جذب می کنند. در چنین مواردی برای اینکه سلول بتواند به عمل جذب ادامه دهد لازم است که مقدار زیادی انرژی مصرف کند (به عبارتی دیگر جذب یون ها در بسیاری از موارد وابسته به متابولیسم گیاه است) و اصولاً امروزه نظر بر آن است که جذب مواد معدنی در گیاهان بطور عمده با مکانیسم های متابولیکی انجام می گیرد. آزمایشات نشان میدهد که هر گونه افزایش در میزان اکسیژن محیط موجب افزایش شدت جذب مواد می گردد. وقتی که میزان اکسیژن در محیط افزایش یابد، شدت تنفس بیشتر می شود، یعنی اینکه مولکولهای ATP بیشتری در سلول تولید می شود و جذب نیز با شدت بیشتر انجام می شود. از مکانیسم های متابولیتی که در پدیده جذب مواد دخالت می کند، فقط به تئوری انتقال دهنده های یونی اشاره می شود :
تئوری انتقال دهنده های یونی The carrier hypothesis
1 – برخورد یون و حامل (Carrier)
2 – تشکی کمپلکس حامل – یون
3 – حرکت چرخشی کمپلکس حامل – یون در غشای سیتوپلاسمی
4 – رهاسازی یون در داخل سیتوپلاسم
5 – بازگشت حامل به مکان اولیه
براساس این نظریه در محل غشای سیتوپلاسیم مولکولهایی با ماهیت پروتئینی قرار دارند که این مولکولها دارای میل ترکیبی با یون های ویژه می باشند. این مولکولها را اصطلاحاً مولکول حامل یا ناقل گویند. چون مولکولهای حامل قادرند به هنگام برخورد با یونهایی که نسبت به آنها دارای یک کشش هستند، ترکیب یافته و سپس آن یون ویژه را به داخل سلول منتقل کنند این عمل با مصرف مقدار زیادی انرژی همراه است.
انتقال
مسئله انتقال در گیاهان عالی موضوعی به شدت پیچیده است. فاکتورهای متعددی این پدیده را کنترل می کند. آب و املاح معدنی که جذب ریشه گیاه می شوند، در نهایت خود را به عناصر گزیلمی رسانده و از طریق آوندهای چوبی به اندام های هوایی گیاه می رسند. مدتها تصور می شد که عناصر گزیلمی تنها مسیر انتقال آب و املاح در گیاهان هستند. ولی امروزه معلوم شده است که حدود 64 % از آب و املاح معدنی در گیاهان بوسیله عناصر گزیلمی منتقل می شوند. بقیه توسط سلولهای پارانشیمی و سلولهای فلوئمی منتقل می شوند. آب و املاحی که توسط دیگر گیاهان جذب می شود و مسیر مختلف را برای رساندن خود به عناصر گزیلمی در لایه های مختلف پوست ریشه انتخاب می کنند. یکی از این مسیر ها، مسیر های برون سلولی یا مسیرهای آپوپلاستی Apoplastic و دیگری درون سلولی یا سیمپلاستی Symplastic می باشد. معمولاً مولکولهای آب مسیرهای برون سلولی را بیشتر طی می کنند که شامل دیواره های سلول و فضاهای بین سلولی می شوند. بعلاوه مطابق شکل در مسیرهای برون سلولی (ابتدا و انتها) مولکولهای آب و مواد محلول از بخش غشای سیتوپلاسمی عبور می کنند. منظور از مسیرهای سیمپلاستی، سیتوپلاسم و واکوئل های سلولهاست. یعنی مولکولهای آب و املاح از سیتوپلاسم سلولی به سیتوپلاسم سلول دیگر منتقل می شود. انتقال از سلولی به سلول دیگر از طریق پلاسمودسماتا انجام می گیرد. موادی که جذب گیاه می شوند، تعدادی در طول مسیر درون سلولها انباشته می گردند و یا تغییر ساختمان و شکل میدهند ولی بخش عمده آنها خود را به عناصر گزیلمی می رسانند و در آنجا در جریان صعودی شیره خام قرار گرفته و به اندام های هوایی گیاه منتقل می شوند.
چهار نوع حرکت براساس سرعت انتقال مواد در گیاهان شناخته شده است
1 – حرکت کند آب و املاح در طی پدیده انتشار
2 – حرکت آرام مواد درون سیتو پلاسم سلول (جریان سیتو پلاسمی)
3- حرکت سریعتر آب و مواد آلی (شیره پرورده) داخل آوندهای آبکشی
4 – حرکت بسیارسریع آب و املاح (شیره خام) آوندهای چوبی
انتقال آب و املاح و مولکولهای مختلف توسط پدیده انتشار به دورن سلوها روند بسیار کندی دارد، ولی به محض آنکه این مولکول ها در داخل سلولهای زنده قرار گرفتند، به عبارتی وارد جریان سیتوپلاسمی شدند، سرعت حرکت آنها چندین برابر افزایش می بابد (سرعت جریان سیتوپلاسمی در سلولهای مختلف از چند میلی متر در ساعت تا چند سانتیمتر در ساعت تغییر می کند. سریعترین جریان سیتوپلاسمی در یک نوع قارچ حدود 5/0 متر در ساعت است.
پدیده انتشار و جریان سیتوپلاسمی مهمترین راه انتفال مواد در داخل کلیه سلولهای زنده گیاهی به جر سلولهای فلوئمی با وجود آنکه جریان سیتوپلاسمی با توجه به اندازه سلولها با سرعتی چشمگیر در سلولها انجام می شود. ولی اگر قرار باشد، یونی فقط با جریان سیتوپلاسمی بخواهد از ریشه به ساقه منتقل شود، این عمل چندین روی طول می کشد و به همین خاطر در اندام های گیاهان عالی سلول های تخصص یافته برای انتقال وجود دارند.
آب و مواد آلی که توسط گیاه ساخته می شود، در تمام پیکر گیاه جریان می یابد. انتقال مواد آلی درگیاهان در مکان های ساخت آنها به مکان های ذخیره یا مصرف این مواد است. مکان های مصرف بیشتر جوانه ها و مریستم های ثانویه.
بنابراین انتقال مواد آلی در داخل بافت آبکشی هم در جهت های رو به بالا و هم در جهت های رو به پایین هردو انجام می شود. سرعت این انتقال 2 تا 200 سانتیمتر در ساعت است. بعلاوه آنچه که در انتقال مواد درون آوند آبکشی قابل توجه است، سرعت انتقال ترکیبات مختلف در داخل آنهاست. بطور مثال سرعت آب و سایر مواد در داخل آوند های آبکشی (بویژه ساکارز، اسید آمینه، هورمون ها و آنزیم ها) متفاوت هستند. مولکول آب با سرعتی برابر 87 سانتیمتر در ساعت داخل آوندها جریان می باید و سرعت مولکول ساکارز بیشتر از سرعت آب است (107 سانتیمتر بر ساعت). علاوه بر انتقال صعودی و نزولی شیره پرورده یک نوع انتقال جانبی نیز در این بافت وجود دارد که مولکولهای آب با مواد آلی به سلولهای کامبیومی و عناصر گزیلمی منتقل شوند. انتقال جانبی توسط پارانشیم های شعاعی (چوب آبکش) انجام می شود و بالاخره در مورد انتقال بسیار سریع در آوندهای چوبی آب و املاحی که توسط گیاهان جذب می شود، دارای یک حرکت صعودی داخل آوندهای چوبی است. عناصر هدایت کننده بافت گزیلم، با ساختمانی که دارند، موجب می شود این انتقال با سرعت بسیار انجام می شود (1 متر در ساعت). سرعت های بسیار بالاتر 50 و حتی 150 متر در ساعت نیز در برخی گیاهان مشاهده شده است.
قطرآوندهای چوبی به مرابت بیشتر از آوندهای آبکشی است (1/0 الی 15/0 میلی متر) در حالیکه قطر آوندهای آبکشی 02/0 میلیمتر است. بعلاوه عناصر هدایت کننده بافت گزیلم، همه محتویات خود را از دست داده اند و به صورت یک گذرگاه ساده برای انتقال در آمده اند و دیگر اینکه این سلول ها دیواره ای انتهایی شان را نیز از دست میدهند. دیواره انتهایی در آنها به صورت یک حفره بزرگ در اکثر موارد در می آید و بنابراین آب و املاح به سهولت می توانند در داخل این گذرگاه ها منتقل شوند. انتقال آب و املاح معدنی درون آونرهای گزیلمی به صورت فعال است (نیروی کشش یا مکش برگی که بدنیال تعرق انجام می گیرد مهمترین عامل صعود در آوند است)
فشار ریشه ای زمانیکه تعرق در برگ ها صورت نگیرد، به عنوان یک فاکتور دوم عمل می کند. ولی در عناصر فلوئمی پدیده انتقال مواد، علاوه بر مکانیسم های فیزیکی توسط مکانیسم ها متابولیکی و فعال صورت می گیرد. در داخل عناصر گزیلمی علاوه بر انتقال صعودی یک نوع انتقال جانبی نظیر فلوئم وجود دارد. این انتقال از طریق اشعه چوب – آبکش انجام شده و موجب انتقال آب و املاح معدنی به سلولهای کامبیومی و سلولهای فلوئمی می گردد.
2 – تنظیم کننده های رشد در گیاه
رشد و نمو طبیعی یک گیاه بالغ بیشتر توسط اعمال متقابل هورمون های تحریک کننده و بازدارنده تنظیم می شود. برخی از هورمون های گیاهی فرایند های رشد موجود را شتاب داده و یا فرایندهای تازه ای را باعث می شوند. در حالیکه سایر هورمون ها همین فرایندها را کند می کنند و یا به تأخیر می اندازند. مثلاً در برخی از گیاهان اثر تاثیرکنندگی یک دسته هورمون بر سنتز اسید نوکلوئیک و تقسیم سلولی با اثر بازدارندگی دسته دیگری از هورمون ها متوازن می شود. از طریق همین نوع کنترل ها و توازنهاست گیاه الگوی منظم کنترل شده رشد، حاصل می شود. این سیستم ها کنترل و توازن در جزئیات عمل خود پیچیدگی بسایر دارند. مثلاً اثر ویژه یک یک هورمون ها به تراکم، به عوامل محیطی که قبلاً رشد گیاه را در کنترل گرفته اند، به وجود یا عدم وجود مواد غذایی مخصوص و به نوع بافت و یا مرحله نموی که بر آن اثر گذاشته می شود، وابستگی بسیار دارد. بدین ترتیب در حالیه تراکم های معینی از یک هورمون ویژه می تواند باعث طویل شدن سلولها شود، تراکم های دیگری از همان هورمون جلوی طویل شدن
سلول ها را می گیرند. در حالیکه یک نوع هورمون گل دادن را در یاهان ویژه ای باعث می شود. هورمونی کاملاً متفاوت با آن گل دادن گروه دیگری از گیاهان را سبب میشود. این تفاوت های چشمگیر نه تنها کنترل بسیار ظریفی را که توسط هورمون های گیاهی اعمال می شود، نشان میدهند، بلکه نحوه عمل بسیار پیچیده آنها را هم خاطر نشان می سازند. این تفاوت ها در عین حال در این اصل تاکید می گذارند، که هورمون ها خود پاسخ های معینی را نمیدهند. بلکه بر.وز اقسام گوناگونی از پاسخ های برنامه ریزی شده را در اقسام متفاوتی از سلول ها باعث می شوند. هورمون های اصلی شناخته شده ای که تنظیم رشد و نمو را در گیاهان بر عهده دارند، عبارتند از اسید ابسیزیک واتیلن و 3 گروه ترکیبات شیمیایی
اکسین ها، جیبرلین ها و سیتوکینین ها از این میان اکسین ها بیشتر از بقیه مورد مطالعه بوده اند. فراوانترین و گسترده ترین اکسین طبیعی مشتقی از اسید آمینه تریپتوفان به نام اسید ایندول استیک (IAA) است. مناطقی از گیاهان که فعالیت های رشد و نمو در آنها شدید است معمولاً بیشترین مقدار اکسین را تولیدمی کنند
مریستم های مختلف از جمله مریستمهای نوک نو ساقه، نوک ریشه و کامبیوم ها سرشار از اکسین هستند آزمایشهایی که فریتس ونت دانشمند فیزیولوژی گیاهی هلندی در سال 1928 در زمینه تأثیر اکسینها بر کنترل رشد گیاه انجام داده یکی از نخستین کارهای در این زمینه بوده است و نت روی جوانه های جودوسر کار کرد که برای بررسی رشد و نمو گیاهانی کاملاً مناسب است انتهای ساقه نورسته جو دوسر مانند غلات دیگر به وسیله ساختاری استوانه ای شکل و توخالی به نام کلئوپتیل پوشیده شده که نوک ساقه را از آسیب دیدگی محفوظ نگه میدارد قبلاً نشان داده شده بود که کلیوپتیل جایگاه ساخته شدن ماده ای است باعث تحریک نمو ساقه میشود ونت این ماده را که بعد ها اکسین نامیده شد استخراج کرد .این کار نیز بابرداشتن بخش انتهایی چند کلیو پتیل جو دو سر وقرار دادن آنها به مدت چند ساعت درروی قطعه ای از آگار انجام شد (شکل 1-2) آگار مادهء ژلاتینی نسبتاً بی اثری است که از نوعی جلبک دریایی استخراج میشود ومواد شیمیایی زیادی میتوانند در آن نفوذ کنند سپس این قطعات آگار درروی ساقه های جوانه های جوی که کلیو پتیل نوک آنها بر داشته شد بود قرار داده شدند پس از مدتی جوانه ها شروع به طویل شدن کردند در مقابل جوانه های شاهدی که روی نوک بریده آنها فقط آگار معمولی گذارده شده بود رشد قابل توجهی از خود نشان ندارند بدین ترتیب آزمایش ونت نه روشنی نشان داد که نوعی مادهب شیمیایی محرک رشد ساقه ازبافت کلیوپتیل به درون قطعا ت آگار نفوذ کرده بود
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 12 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
