پرتوتابی پیازها، ریزوم ها، قلمه گیاه، پیوندها و قسمتهای دیگر گیاه یا تمام گیاهان دارای جوانه با رأسهای چند سلولی که از تعدادی از لایه های سلولی نسبتاً مستقل تشکیل شده است، بطور خودکار به سمت تشکیل شمیر راهنمایی می کند. پرتوتابی جوانه های شمیرهای مری کلینال در بخش کوچک تولید می کنند. و شانس بهبود جهشهای القا شده از اینها نسبتا پائین هستند. این مانع اصلی در اصلاح بطریق جهش است، بویژه در گونه هایی که از نظر رشد شناسی مرحله جوان جوانه زنی که پرتوتابی شده باشد وجود ندارد.
موقعیت ایده ال برای یک گیاه یا قسمتی آن اینست که از یک سلول در محیط این دیترو یا این ویوو یا از یک یا تعدادی از سلولهای دفتری رویشی از سلول جهش یافته، منشا گرفته باشد. در این حالت تشکیل شمیر اجتناب می شود.
تشکیل جوانه های نایی از یک سلول: جنبه های عمومی
یک روش مهم برای اصلاحگردهای گیاهان تجاری تکنیک جوانه نابجا است که وادار به استفاده از جوانه های نابجا می کند مثل تجزیه برگها، سرانجام ممکن است تنها از یک سلول منشا بگیرند و اغلب از منشا اپیدر می باشند.
جوانه های نای بطور اختصاصی بوسیله سلولهای قسمت پائین برگچه از یک انتهای برشی تشکیل می شوند. آنچنانکه در سایر گیاهان نیز اینچنین یافت شده مانند دندروفیت.
- در آزمایشات با سنیت پائولن و گونه های دیگر، انتهای 5 میلیمتر برگچه همیشه بعد از تکمیل پرتوتابی و قبل از کاشت قطع می شد.
در این حالت سلولهای اپیدرمی بالاتر از برگچه قرار داشتند که قبلا تحریک به تقسیم نشده اند، برای تقسیم فعال می شدند. در نتیجه، همه سلولهای اپیدرمی تحت تیمار پرتوتابی در حالت استمرامت و بدون تقسیم در فاز توسعه یعنی G1 یا G2 سیکل سلولی میتوز قرار گرفتند.
یک پدیده مهم این حقیقت است که اکثریت فشار جهشهای نایی ایجاد می شود در سنیت پائوین ، آشیمنز، استرپتوکارپوس، کالانچو بگوین و سایر گونه ها که قوی و غیر شمریک بودند مشاهده شدند.
عموماً درصد کمی از جهشها ممکن است شیمریک باشند. این می تواند بوسیله جهشهای خود بخودی یا بوسیله ناپایداری ژنتیکی در طول جوانه زنی نایی در راس بیان شود.
برخی از شیمرهاکه در آزمایشات بارز این جوانه های نایی استفاده شدند، بطور مناسب تولید نمی شوند.
مثلا گل پین بنفشه آفریقایی بوسیله لینبرگ و دراکنبورد (1985) استفاده شد. شیمرهای دیگر اگرچه توانستند ازدیاد یابند مثل کشت گیاهچه والنیا که بوسیله ایردوم توصیف شد.
خیلی از گیاهان بوسیله انواع مختلف تشکیل گیاهچه های نایی روی برگها می توانند زیاد شوند. (1968) Broertjes بیش از 350 تا از این سمونه ها را لیست کردند که متعلق به خانواده های مختلف گیاهان هستند که در نوشتجات ثبت می شوند. گونه های متعلق به خانواده های گیاهان مختلف اگرچه خیلی ها لیست شده اند شامل تعدادی از گونه های از خانواده های گیاهان که از نظر اقتصادی اهمیت دارند. مانند گرامینه ها یعنی غلات و خانواده سولاتاسه مانند گوجه و سیب زمینی.
Broertijes و Leffering از نظر فیزیولوژیکی برگهای مسن را مقایسه کردند، برگهای کاملاً رشد کرده و برگهای جوان کالانچو. اگرچه همه برگها بسهولت ریشه کردند، برگهای جوان گیاهچه های نایی تولید کردند در انتهای برگچه که زودتر از برگهای مسن و بیشتر از آنها بود. در کریسانتموم بیشتر جوانه ها تشکیل شده روی گالوسها یا قسمتهای بالایی ریشه ها یا در انتهای برگچه در روشنی تر از تاریکی.
در استرپتوکارپوس، اگرچه گیاهان مسن بیشتر تولید شدند اما گیاهچه های کوچکتر در مقایسه با برگهای جوان (براون 1971) داشتند. برگهای کالانچو بندرت گیاهچه ها را تولید کردند موقعی که برگچه بریده شد.
اندازه برگ نیز مانند قسمتی از برگ یک فاکتور مهم برای تعدادی از جوانه های نابجای تشکیل یافته در تک لپه ایها، است.
در اورنیتوگالوم برگهای تقریباً 20 سانتی متری از نظر طول با برگهای بالا مقایسه شدند. انتهای برگ و قطعات میانی برگ که همه تقریبا 10 سانتی متر طول داشتند. همه برگها دو مرتبه مانند تعدادی از جوانه های نایی از هر یک از قطعات برگ تولید شدند.
قسمتهای پایانی کمترین تعداد جوانه های کوچک تولید کرد اما آنها بزرگتر تولید کردند.
تشکیل جوانه نابجاروی پیازها:
در لیلیوم جهشهای قوی را بوسیله پرتوتابی پیاز می توان بدست آورد. بعد از اندازه گیری پیازها یا حتی بهتر از آن برای اندازه گیری بعد از پرتوتابی پیازها.
از آنجائیکه افزایش کلونی جهشهای انتخاب شده بویژه در طول سالهای اخیر کند است، آن تقریباً 5 سال زمان می برد قبل از اینکه گیاهان به حد کافی در دسترس باشند و آزمایش کافی جهشها انجام شود برای قضاوت در بهره برداری تجاری از جهش.
پیازچه های نایی از بعضی دیگر از گیاهان پیازی بدست می آیند، یک روش نشتی افزایش رویشی برای برای مثال سنبل می باشد. نتایج مقدماتی با آماریلیز نشان می دهد که ظاهراً جهشهای قوی روی قطعات متعادل پیازهای پرتوتابی شده تولید می شوند اما یک درصد معین نیز از شمیرها مشاهده نشدند.
اهمیت اصلاح بطریه جهش:
یک اثبات متقاعد کننده از ارزش تکنیک جوانه نایی برای اصلاح بطریقه جهش در گیاهان تزئینی افزایش یافته به طریق روش در استرپتوکارپوس یافت شده است.
نصف برگهای پرتوتاب یا تیمار شده بوسیله کلی بین بطور آشکار یک درصد زیادی از جهشها یا پلی پلوئید را به ترتیب تولید کردند. تقریبا 95% جهشهای نانی بعد از پرتوتابی با دوز مطلوب کم تولید شدند بودند. بعد از تیمار نصف برگها برای تشخیص بار با کلشی بین بالای 30% از گیاهچه ها تتراپلوئیدهای سیتوشمیری بودند. در کل 875 جهش بدست آورده شد، پنج تا بطور تجاری در مدت سه سال فروخته شد در شروع آزمایش، نتایج مشابهی در آشی متر یافت شد.
اگرچه جهشهای کمتری از استرتپوکارپوس تولید شدند، پرتوتابی برگها پائول آرنولد اشعه x، با دوز 30Gy یک تعداد از جهشهای قوی تولید شدند. کمی بیشتر از سه سال از پرتوتابی، چندین بطور تجاری بهره برداری شد. مثلا اسپرینگ تایم و ارلی آرنولد، هر دو که با گل تقریبا سه هفته زودتر از پائول آرنولد و سایر جهشها بودند.
صدها جهش قوی در سیب زمینی شیرین بوسیله پرتوتابی از برگها تولید شده است. چندین تا از آنها با به ضخامت مختلف نسبت داده شدند. مانند مواد خشک و ظرفیت پروتئین رنگ میوه و پوست (B، کاروتن) از ریشه های غده ها، نوع گیاه و عملکرد.
در گلوین نیز صدها جهش قوی بوسیله پرتوتابی برگهای تجرید شده از تعداد کمی هیبریدهای تریپگوئید بدست آمد.
پیرومیا نیز می تواند براحتی از برگهای تجزیه شده افزایش یابد. (Brulfert,Bigo 1968).
برگهای تجزیه شده چندین غشاء از خانواده لیلیوم مانند هیانتیوس، موسکاری، و اسکیلا بسهولت پیازچه های نایی تولید می کنند. اگر حتی گل دهی در دز مطلوب اشعه x، فرکانس جهش در این گونه ها خیلی کم است، همانند یک نتیجه از هیروزیگوسیتی محدود آنها.
در لیلیوم صدها جهش قوی بعد از پرتوتابی پیازها فوراً بعد از اندازه گیری بدست آمده است، یا بعد از پرتوبابی پیازها دقیقا قبل از اندازه گیری. چندین جهش احتمالی کاتتراپلوئیدها برای تستهای بیشتر ازدیاد یافته اند.
تکنیک جوانه نایی در یک آزمایش در نیکوتیاناآلاتا به کار رفت. جهشهای قوی بدست آمدند، دوباره بعد از پرتوتابی برگهای تجزیه شده، با استفاده از این روش جهش فردی از کلونهای خود سازگاری بدست آورده شدند، که بوسیلۀ برخی از زمینه های ژنتیکی همانند موجودی گیاه نامگذاری شدند و در نتیجه از اثرات اینبرودینگ جدا بودند.
جوانه های نابجا منشأ گرفته از پیش از یک سلول:
جوانه های روی ساقه اغلب بطور داخلی از بیشتر از یک سلول توسعه می یابند، احتمالاً از یک تعداد برش داده شده.
در کرسیانتموم جوانه ها از دو یا بیشتر سلولها منشأ گرفته بودند که ممکن است از لایه های راس بدست آیند. در یوین ستیا بخشهای کمر بزرگتر وحتی کامل جهش یافته بوسیله تشکیل جوانه نابجا بدست آمدند بعد از انتقال از انتهای جوانه مانند جوانه های جانبی روی گیاهان پرتوتابی شده.
قسمتهای برگ و بطور واضح جهشهای قوی سیب زمینی از راههای گوناگون می تواند بدست آید. فروردا (1965) قطعات تک چشم را پرتوتابی کرد و در میان جهشهای بدست آمده، نسبتاً درصد زیادی (30%) به نظر رسید پایدار باشند. چشم های خواب رفته یا غده ها بطور مستقیم بعد از برداشت پرتوتابی شدند، قطعات غدهای دو چشم و خیلی کوچک، غدههای بهنگام برداشت شدند (3-5mm) به ترتیب به تدریج کاهش شیمری نشان دادند.
بهترین راه شناخته شده برای بدست آوردن جهشهای قوی (غیر شمیری) در این ویوو است قسمتهای کوتاه دو چشمی یک الی 2 ساعت قبل از پرتوتابی. برای بکار بردن دوز نسبتا بالا و سرعت های دوز و برای استفاده از جوانه های نایی که سه ماه بعد از این پرتوتابی است، هیچ جوانه در حال توسعه زودتر دور انداخته نمی شود.
استفاده از کالوس، عموماً ممکن است یک روش با ارزش دیگری برای کاهش شمیری باشد.
برگهای کرسیانتموم می تواند براحتی ریشه دار شود. آنها کالوس تولید می کنند در انتهای برگچه یا در قسمت بالایی ریشه ها که یک یا کمر جوانه های نابی گاهاً تشکیل می شوند. اکثر این جهش های بدست آمده در کریانتهوم شمیرها بودند اگرچه تعدادی (تقریبا 20%) به طور و اضح جهشهای قوی بودند که آنها هم واضح بودند.
یک وضعیت شبیه به تشکیل جوانه نابجا در ساقه ها، ریشه ها و کالوس پیدا می شود. موقعی که مرسیستم های جوانه موجود پرتوتابی می شوند در دو مرحله رشد خیلی جوانه در حال توسعه. در این حالت شمیری نیز می تواند محدود شود یا بعضی مواقع حتی اجتناب شود.
لحظه مطلوب برای پرتوتابی غده های گل کوکب فوراً بعد از کاشت می باشد، موقعی که جوانه های قابل رویت وجود ندارند. از آنجائیکه بعد از مرحله زمستان گیاهانی غده ها چندین مرحله جوانی دهی را می گذرانند.
پرتوتابی غده های تازه کشت شده حاصل می کند شمیرها نیز که آشکار جهشهای قوی بطور خشن 50% از هر کدام است. جهشهای قوی بیشماری بطور واضح تجاری شده اند و در اندازه های نسبتا بزرگ رشد یافته اند. هیچ نشانی از شمیری دیده نشد، اثبات شد غیر مستقیم که آنها باید قوی می شدند.
در زنبق و سوسن بهترین زمان پرتوتابی فوراً بعد از بالا آمدن است، موقعی که نقطه رشد در جوانترین مرحله ممکن توسعه است.
تولید پلی پلوئیدهای قوی:
چه چیزی در مورد سلولهای جهش یافته گفته شد و نیز بکار رفت و سلولهای پلوئیدی یقیناً گسترش یافت، در نتیجه، برای مثال در تیمار کلشی سین از رأس یک چند سلولی.
رشد آهسته عموماً سلولهای پلی پلوئید اغلب رقابت را با رشد سریع از دست می دهند با سلولهای اصلی.
تیمار کلشی سین در ترکیب با تکنیک جوانه نایی که بتازگی برگهای تجزیه شده استفاده شدند، در یک درصد خیلی بالا از پلی پلوئیدها شمیری قوی و بدون سلولی نتیجه شد.
تکنیکهای این وتیرو:
تکنیکهای این وتیرو باززایی جوانه ها و پیازچه های ضدعفونی شده، کاموسها سلولها و پرتوپلاستیها روی یک واسط مصنوعی را شامل می شود. تکنیک این ویترو مفید واقع شده با کاربرد تجربی در تعدادی از گیاهان و با سرعت بالا و تکثیر رویش آزاد.
روش این وتیرو تولید جهشهای قوی را شامل می شود، کاربرد موتاژنهای شیمیایی برای تولید اتودیپلوئیدها و اتوتتراپلوئیدها از هاپلوئیدها و دیپلوئیدها به ترتیب شامل می شوند، همه بطور خودکار یا بوسیله مهار کلشی معین.
از نقطه نظر اصلاحگرهای جهشی باززایی این و نیروی جوانه های نابی روی ارگانهای گیاه یا قسمتهای گیاه که خیلی مفید بنظر می رسد.
اکس پلنت ها انتظار می رود از یک یا تنها سلولهای شناسایی ژنتیکی منشأ گرفته باشند. آنها ممکن است روی قرمز برگ توسعه یابند، برگهای کوچک و رگبرگهای اپیدرمی، اما دمبرگها، ساقه گل، اندازه پیازچه و کاپیتولا نیز ثابت شده که قادرند جوانه های نابی را در یک دامنه ای از گیاهان زراعی تولید کنند.
شامل 75 صفحه فایل WORD قابل ویرایش
دانلود تحقیق تکثیر غیر جنسی در رابطه با اصلاح با جهش
